Nederlandse Zo÷logieprijs 2005
2005 Dutch Zoology Prize

Sexual selection and sympatric speciation

Programme of the symposium for the presentation of the Dutch Zoology Prize 2005 (28 April 2005 in Haren)

Winnaar:

Dit jaar is de Nederlandse Zo÷logieprijs van de KNDV toegekend aan Sander van Doorn. Sander van Doorn studeerde biologie in Utrecht met als specialisatie theoretische biologie. Hij promoveerde aan de Rijksuniversiteit Groningen in 2004 op het proefschrift "Sexual Selection & Sympatric Speciation". Hij werkt tegenwoordig als post-doc in het "Center for Ecological and Evolutionary studies" van de Universiteit Groningen. Hieronder volgt een korte samenvatting van zijn proefschrift.

Sexual Selection & Sympatric Speciation

Het ontstaan van nieuwe biologische soorten (soortvorming) stelt evolutiebiologen al lange tijd voor een raadsel. In de discussie rond soortvorming staat momenteel de theorie van sympatrische soortvorming in de belangstelling. De hernieuwde aandacht voor deze theorie is verklaarbaar, gezien een aantal opmerkelijke resultaten van modern phylogenetisch onderzoek, maar ook verrassend, want sympatrische soortvorming werd eerder op grond van wiskundige modellen grotendeels verworpen. Volgens de sympatrische soortvormingstheorie kunnen soorten ontstaan binnen ÚÚn enkele populatie, als gevolg van natuurlijke selectie, zonder dat daar ruimtelijke scheiding tussen populaties voor nodig is (zoals de concurrerende allopatrische theorie veronderstelt).

In samenhang met het verschil in het belang dat wordt toegekend aan ruimtelijke scheiding, lopen de verschillende visies op soortvorming ook sterk uiteen als het gaat om de drijvende kracht achter het soortvormingsproces. Is dat natuurlijke selectie, of zijn het toevallige en onvoorspelbare gebeurtenissen in het milieu? Het antwoord op deze vraag bepaalt in belangrijke mate in hoeverre evolutie verloopt als een voorspelbaar en deterministisch proces.

Het eerste deel van mijn proefschrift richt zich op de rol van seksuele selectie bij soortvorming. Het is bekend dat seksuele selectie kan leiden tot de evolutie van sterke paringsvoorkeuren bij vrouwtjes en daarop aangepaste secundaire geslachtskenmerken bij mannetjes (b.v., de staart van de pauw, de rode buik van de stekelbaars). Dit proces zou kunnen leiden tot soortvorming als tegelijkertijd uiteenlopende paringsvoorkeuren ontstaan binnen ÚÚn populatie. In dit proefschrift kom ik echter tot de conclusie dat een dergelijke divergentie van paringsvoorkeuren onmogelijk is onder de standaard aannames van seksuele selectie modellen.

Soortvorming door seksuele selectie blijkt specifieke biologische omstandigheden te vereisen, die veel restrictiever zijn dan voorheen werd gesteld. Pas als, naast selectieve partnerkeuze, ook competitie tussen vrouwtjes en mannetjes onderling zorgt voor sterke seksuele selectie op secundaire geslachtskenmerken, kan soortvorming door divergentie van paringsvoorkeuren plaatsvinden. Ik verwacht dan ook dat soortvorming slechts onder specifieke voorwaarden begrepen kan worden als een voorspelbare uitkomst van seksuele selectie, en in veel gevallen afhankelijk zal zijn van ruimtelijke scheiding en andere externe factoren.

Naast het algemene probleem van soortvorming door seksuele selectie, besteed ik in het tweede deel van mijn proefschrift aandacht aan enkele processen die de divergentie van paringsvoorkeuren mogelijk kunnen ondersteunen, maar die zelf nog onvoldoende worden begrepen. Deze 'zijpaadjes' hebben geleid tot nieuwe inzichten in de evolutie van paringsvoorkeuren voor 'good-genes' indicatoren, o.a. dat meerdere paringsvoorkeuren kunnen evolueren als ornamenten informatie geven over verschillende fitnesscomponenten, en dat seksuele conflicten over de betrouwbaarheid van signalen kan leiden tot fluctuaties in paringsvoorkeuren en ornament expressie.

De laatste twee hoofdstukken van het proefschrift behandelen de evolutie van gedragsconventies (winner- en loser effecten) die aan de basis liggen van dominatiehiŰrarchieen.


Winner:

In 2005 the KNDV has given the Zoology Prize to Sander van Doorn. He studied Biology in Utrecht and specialized in theoretical biology. He finished his Ph.D. with the title "Sexual Selection & Sympatric Speciation" in 2004 at the Rijksuniversiteit Groningen. He is currently working as a post-doc at the "Center for Ecological and Evolutionary of Groningen University. The following is a brief summary of his Ph.D. thesis.

Sexual Selection & Sympatric Speciation

Speciation has puzzled evolutionary biologists for centuries. Sympatric speciation is currently a major topic in the discussion around speciation. The renewed interest for this theory is understandable given several remarkable finding from modern phylogenetic research. But it is also surprising, because sympatric speciation was previously largely dismissed, as an explanation for speciation, based on mathematical models. According to the theory of sympatric speciation, speciation can occur within one population as a consequence of natural selection, without the necessity of spatial separation of populations (as is assumed by the competing theory of allopatric speciation).

Together with the degree of importance that is given to spatial separation, opinions diverge widely about the evolutionary force that drives the speciation process. Is the driving force natural selection, or random and/or unpredictable environmental events? The answer to this question is important for understanding to what degree evolution is a predictable and deterministic process.

The first part of my thesis focuses on the role of sexual selection in speciation. It is well-known that sexual selection can lead to the evolution of strong preferences of females. And that, as a consequence, males develop secondary sexual characteristics matching those preferences (e.g. peacock's tail, stickleback's red belly). This process could lead to speciation if diverging preferences occur within one population. However, in my thesis, I conclude that that such a divergence cannot occur based on the general assumptions of sexual selection models. I found that speciation though sexual selection appears to require specific biological circumstances, that are much more restrictive than previously assumed.

As it turns out, speciation through divergence of preferences can only occurs if, besides selective partner choice, competition between females and males causes strong sexual selection on secondary sexual characteristics. Therefore, I expect that speciation can only be understood as a predictable outcome of sexual selection under specific conditions. And that in many cases it will depend in spatial separation and other external factors.

Besides the general problem of speciation through sexual selection, in the second part of my thesis I focus on several processes that can enable the divergence of partner preferences, but that are still poorly understood. These "side tracks" have led to new insights in the evolution of preferences for indicators of "good genes". For example, several preferences can evolve if ornaments provide information about different fitness component, and sexual conflicts over the reliability of signals can lead to fluctuations in preferences and ornament expression. The last two chapters of the thesis deal with the evolution of behavioural conventions (winner/loser effects) that form the basis for dominance hierarchies.


Jury:

Prof. Dr. Gert Flik (voorzitter/chair, Radboud Universiteit Nijmegen)
Prof. Dr. Ton Bisseling (Wageningen Universiteit)
Prof. Dr. Hans Metz (Universiteit Leiden)
Dr. Andries ter Maat (Vrije Universiteit Amsterdam)
Prof. Dr. Edward de Haan (Universiteit Utrecht).